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Transiciones evolutivas del polimorfismo estilar en Lithodora (Boraginaceae)

Los polimorfismos florales implican la existencia de múltiples estados o formas para ciertas características de las flores. Tradicionalmente se han considerado dos tipos de polimorfismos florales, los continuos (como longitud del tubo floral) y los discretos (como la heterostilia o la dioecia). Los polimorfismos florales son excelentes sistemas donde testar hipótesis evolutivas que recientemente, gracias a los avances en técnicas moleculares, ha sido posible someter a prueba.

Fig1. Transiciones morfológicas que predice el modelo propuesto por Lloyd y Webb (1992).


La heterostilia es un polimorfismo floral conocido desde su descripción por Darwin en The different forms of flowers on plants of the same species (1887). Además, es muy común entre las angiospermas (ha evolucionado independientemente en al menos 28 familias). Este polimorfismo consiste en que en cada población las plantas presentan dos morfos florales que difieren en la posición recíproca de los órganos sexuales, un morfo tiene estilos largos y anteras cortas (morfo L, del inglés Long) y otro, estilos cortos y anteras largas (morfo S, del inglés Short). Además de esta característica, conocida como hercogamia recíproca, es común que en las especies heterostilas aparezca un sistema de incompatibilidad heteromórfico que previene de las autopolinizaciones y de las polinizaciones dentro del mismo morfo.

Fig2. Transiciones evolutivas observadas en la tribu Lithospermeae, y en particular en el género Lithodora s.l. (Boraginaceae).


En este estudio se llevo a cabo la reconstrucción de estados ancestrales del polimorfismo estilar mediante métodos de parsimonia y máxima verosimilitud en la tribu Lithospermeae y en particular en el género Lithodora (Boraginaceae). El estudio morfométrico detallado de las especies del género Lithodora s.l. confirmó diferentes tipos de polimorfismo estilar en el género. Asimismo reveló la existencia de un nuevo polimorfismo estilar denominado distilia relajada que se caracteriza porque las flores exponen anteras por encima y debajo de los estigmas pero la disposición de estas es variable dentro de la corola, en lo que se diferencia de la distilia clásica (donde las anteras se encuentran en un único nivel para cada morfo). El estado monomórfico es anterior a la distilia, y parece que la evolución conlleva un paso intermedio de dimorfismo estilar (donde existen flores con anteras por encima y debajo de los estigmas pero en este caso, éstas se mantienen en la misma posición en ambos morfos), como predicen algunos modelos evolutivos. Como novedoso en la reconstrucción, además, aparece una evolución hacia el nuevo tipo de polimorfismo, distilia relajada, que podría ser resultado de la relajación de las fuerzas estabilizadoras del polimorfismo.

Fig3. Los estudios preliminares que estamos realizando apuntan a que los polinizadores parecen ser el motor de los cambios en el proceso evolutivo.


 
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