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Heterostilia y polimorfismo estilar en el género Nivenia Ventenat (Iridaceae) endémico de Sudáfrica

La heterostilia (o "herkogamia recíproca") es una característica de algunas especies de plantas con flor en cuyas poblaciones existen dos o tres tipos de individuos diferentes ("morfos"), con flores distintas. Los morfos florales son complementarios, de manera que los estigmas de las flores de uno de los morfos florales se sitúan a la misma altura en el interior de la flor que las anteras del otro morfo, y viceversa.

Fig.1.- Representación esquemática de los dos morfos encontrados en las especies de Nivenia, junto con las medidas tomadas en cada flor

La heterostilia está ampliamente distribuida entre las angiospermas, aunque tan sólo unos pocos grupos taxonómicos han sido estudiados en detalle, e incluso en éstos, el carácter de heterostilo no es homogéneo, sino que varía de manera gradual entre especies. Ese carácter gradual es de extrema importancia para abordar una reconstrucción evolutiva de la aparición del fenómeno. Nosotros exploramos las características florales que definen la heterostilia en algunas especies del género Nivenia, el único de entre las iridáceas en el que se da este polimorfismo estilar.

En nuestro trabajo hemos realizado un análisis morfométrico detallado de los verticilos florales y de algunos caracteres ancilares, concretamente la proporción de morfos y el grado de reciprocidad entre los verticilos sexuales de los morfos complementarios. También hemos estimado la tasa de transferencia de polen entre- e intra- morfos mediante el análisis de las cargas de polen presentes en los estigmas. Hemos estimado también la integración fenotípica floral (i.e. grado de correlación entre los caracteres florales) y su relación con la reciprocidad entre morfos, ya que en teoría ambas características estarían asociadas a la eficiencia de los polinizadores.

Fig.2.- Flor de N.inaequalis correspondiente al morfo S ("corto").

Nuestros principales resultados indican que existen diferentes grados de polimorfismo estilar (heterostilia s.l.) atendiendo al grado de reciprocidad. La reproducción entre morfos parece ser común ya que, por una parte todas las poblaciones dimórficas muestran la misma proporción de morfos, y por otra el polen encontrado sobre los estigmas procede con mayor probabilidad de flores del morfo complementario.

Fig.3.- Relación entre el tamaño de los granos de polen de los morfos L y S producido en las anteras de cada uno de ellos, así como el encontrado sobre los estigmas tras la polinización.

Las poblaciones con mayor grado de reciprocidad tienen también los mayores niveles de integración fenotípica.

Por todo ello podemos concluir que en Nivenia existe dimorfismo estilar en algunas especies, y heterostilia en sentido estricto en otras. La presencia de diferentes grados de ajuste de la heterostilia en este género está de acuerdo con las predicciones de algunos modelos sobre la evolución de la heterostilia, que asumen que la acción de los polinizadores constituye la principal presión selectiva en esa dirección, algo que también se ve apoyado por la relación entre integración floral y grado de reciprocidad entre morfos.



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